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. Spéciation, endémisme et archaïsme
La faune malgache est caractérisée à la fois par sa diversité spécifique exceptionnelle (Ex. : chez les insectes, mollusques, caméléons, grenouilles, insectivores et lémuriens) et par l’importance des lacunes dans certains groupes, comparativement aux autres continents ayant fait partie du Gondwana : absence de monotrèmes, de marsupiaux, de grands herbivores, de grands carnivores, et de certains amphibiens (crapauds, salamandres et tritons), etc. Les animaux vertébrés et invertébrés terrestres malgaches, ayant évolué en vase clos durant plusieurs millénaires par suite de l’isolement très ancien de l’île, se caractérisent plutôt par une richesse exceptionnelle qualitative que numérique de leurs éléments spécifiques.
La spéciation, favorisée par la diversité des écosystèmes composant le milieu insulaire malgache et la faible pression de sélection naturelle, notamment de prédation, a permis un grand développement des formes endémiques et archaïques dans les différents groupes zoologiques de Madagascar. L’endémisme se manifeste à tous les niveaux de la taxinomie : sous-ordre chez les lémuriens, famille chez les oiseaux (Vangidae), sous-famille chez les carnivores (Cryptoproctinae) et les grenouilles (Mantellinae) et aux niveaux des genres, espèces et sous-espèces.
La présence de formes archaïques se manifeste aussi à des degrés divers dans les différents groupes zoologiques. Ces formes présentes depuis des millions d’années sur l’île n’ont que peu ou pas évolué pour devenir de véritables fossiles vivants. A titre d’exemples : les nématodes parasites d’insectivores sont tous archaïques et évoquent une faune relique éliminée chez les autres insectivores du reste du monde ; les tenrecs, insectivores malgaches, ayant des convergences morphologiques avec les hérissons des autres continents, sont eux-mêmes très primitifs ; l’araignée du genre Archaea, connue dans l’ambre de la Baltique, a gardé tous ses caractères primitifs et n’a pas évolué depuis.
Les lémuriens dont on connaissait des formes fossiles d’Europe ou d’Afrique ont totalement disparu au cours de l’Ere Tertiaire (Oligocène), sauf à Madagascar où ils sont actuellement bien représentés par les Lémuriformes (5 familles, 14 genres, 50 taxons dont 32 espèces endémiques à 100% si l’on considère que les 2espèces présentes aux Comores y ont été introduites), et en Afrique et Asie par les Lorisiformes qui ne comportent en tout que 4 genres et quelques espèces. Et, le Aye-Aye (Daubentonia madagascariensis) ayant conservé des caractères primitifs des insectivores, reste un véritable énigme zoologique.
Dans la plupart des cas, la faune malgache d’origine très ancienne a des affinités principalement africaines (tortues, caméléons, araignées, etc.), mais parfois sud-américaines (boas : Do et Mandotra) et même indo-pacifiques ou asiatiques. En fait, il est difficile d’appliquer une généralisation des cas sur les affinités de la faune malgache car, au sein d’une seule famille ou d’un même ordre, il n’est pas rare de voir différents genres affiliés à des souches différentes provenant de grandes régions différentes ( cas des scorpions et des mollusques).
Une autre particularité : les 80% de la biodiversité animale malgache sont inféodés aux biotopes forestiers (aquatiques, terrestres, arboricoles ou terricoles); les 20% restants vivent en majeure partie dans les zones humides et seules quelques espèces sont savanicoles ou se sont adaptées secondairement aux savanes.
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. Exemples pris dans les principaux groupes faunistiques
- – VERTEBRES TERRESTRES
| . AMPHIBIENS OU BACTRACIENS |
| Sur les 179 espèces de grenouilles recensées, seules 3 espèces de la famille des Ranidae ne sont pas endémiques, soit un taux d’endémicité de 98% ; le genre Mantidactylus comporte à lui seul une cinquantaine d’espèces. Répartie dans 3 familles, la batrachofaune malgache présente un endémisme au niveau des sous-familles.
Répartition par famille des Amphibiens
Source : SIBIO-ANGAP et DBA, 1996 |
Une grande partie de ces Batraciens vit dans divers habitats des forêts denses humides : aquatiques, terrestres, arboricoles ou terricoles. Certaines espèces (g. Rhacophorus) sont collectées en quantité importante pour la consommation ; d’autres (g. Mantella) font l’objet d’une forte exploitation pour le commerce extérieur. La destruction des habitats semble être toutefois la menace la plus importante qui pèse sur les Batraciens. Or, il apparaît qu’un grand nombre d’espèces est plus largement distribué dans les aires non protégées que dans les aires protégées. En plus, aucune espèce ne fait l’objet d’une vraie mesure de protection, à l’exception de Mantella qui est soumise actuellement au quota zéro de la CITES (Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction).
| . REPTILES |
| La faune herpétologique terrestre se répartit en 3 grands groupes (Tortues, Serpents et Lézards-Caméléons) comprenant environ 256 espèces décrites ; les reptiles aquatiques sont représentés par 4 espèces de tortues d’eaux douces et le crocodile. L’herpétofaune terrestre est caractérisée par un endémisme spécifique élevé qui oscille entre 80 et 100% selon les groupes d’appartenance.
Dans le cas des caméléons dont l’aire de répartition comprend l’Afrique, l’Arabie, l’Inde et la région malgache (incluant les îles des Mascareignes et les Comores), Madagascar compte à lui seul les 2/3 de la population mondiale avec 3 genres et 53 espèces : 21 espèces toutes endémiques du genre Brookesia, lui-même endémique ; les genres Chamaeleo et Furcifer comptent 32 espèces dont 30 sont endémiques (Endémicité générique : 33% ; endémicité spécifique : 96%). Certains reptiles malgaches ont une aire de répartition très restreinte : cas des tortues comme Geochelone yniphora confinée dans la région de Soalala et de Pyxis planicauda localisée dans la forêt d’Andranomena au nord de Morondava ; cas des caméléons comme Chamaeleo peyrierasi dans le massif de Marojejy et Chamaeleo tsaratananaensis dans le massif de Tsaratanana. Quelques cas de formes reliques de la faune gondwanienne sont représentés à Madagascar : les serpents Boïdae avec 2 genres et 3 espèces toutes endémiques ; les lézards Iguanidae avec 2 genres endémiques, Chalorodon (1 espèce) et Oplurus (6 espèces dont 5 endémiques). Ces exemples ont la particularité d’avoir des affinités zoologiques avec des espèces, appartenant aux deux mêmes familles, qui n’existent qu’en Amérique du Sud et Central ; la famille Iguanidae elle-même n’est pas représentée en Afrique. La destruction de l’habitat due aux diverses pressions anthropiques semble être la première menace qui pèse sur la faune reptilienne. La chasse et les prélèvements à des fins diverses dans le milieu naturel pourraient aussi causer la raréfaction de certaines espèces : commercialisation et exportation de caméléons, de lézards et de tortues ; utilisation en maroquinerie de la peau de crocodiles et de serpents ; utilisation des écailles de tortues dans l’artisanat ; utilisation de l’huile de crocodile par la médecine traditionnelle, etc. |
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| . OISEAUX |
| L’avifaune se caractérise par une relative pauvreté en nombre d’espèces : 266 espèces et sous-espèces repértoriées, réparties en 67 familles, et un niveau d’endémisme élevé : 135 endémiques à Madagascar (Langrand, 1990). Parmi ces 266 espèces, plus d’une cinquantaine sont des visiteurs nicheurs, et 198 des sédentaires nicheurs dont 63 sont liées aux milieux aquatiques continentaux (Langrand et Wilmé, 1993).
Parmi les 67 familles, une vingtaine est monospécifique et 5 familles assez particulières sont endémiques : Vangidae (Vangas :14 espèces, dont 1 présente aux Comores), Brachypteraciidae (Brachypterolles : 5 espèces), Philepittidae (Philepittes : 4 espèces), Mesithornitidae (Mesites : 3 espèces) et Leptosomatidae (Courol : 1 espèce, présente aussi aux Comores). La sous-famille des Couinae (Cuculidae, Couas) est aussi endémique : 10 espèces. Les habitats occupés par les différentes espèces d’oiseaux sont très variés : forêts, zones de plantation, savanes herbeuses ou boisées, falaises, etc… ainsi que les zones avoisinant ou appartenant aux milieux aquatiques : lacs et étangs, cours d’eau, rizières, estuaires, lagunes et mangroves. Les menaces qui pèsent sur l’avifaune sont insuffisamment connues pour la plupart des espèces recensées : destruction de l’habitat pour 8 espèces, chasse pour 30 espèces et 6 espèces sont concernées par ces deux types de menaces à la fois. |
| . MAMMIFERES |
| 156 espèces et sous-espèces (taxons) de Mammifères sauvages sont recensées à Madagascar et réparties dans 6 ordres : Primates (50), Insectivores (30 à 35 selon les auteurs), Chiroptères ou Chauve-souris (28), Rongeurs (28) et Carnivores (15). Quatre seulement sont des espèces introduites : la musaraigne Suncus murinus (Insectivores, Soricidae) ; la souris Mus musculus, les rats Rattus rattus et Rattus norvegicus (Rongeurs, Muridae), et deux non endémiques : le chat sauvage Felis sp. (Carnivores, Felidae) et la civette Viverricula indica (Carnivores, Viverridae). En plus, une douzaine d’espèces de Chauve-souris est considérée comme non endémique.
L’endémisme spécifique est généralement élevé dans chacun des groupes sauf chez les Chauve-souris (54%) : 100% chez les Lémuriens (94% si l’on tient compte des deux espèces présentes aux Comores), 97% chez les Insectivores (94% si l’on tient compte de la présence de Tenrec ecaudatus dans certaines des îles voisines de Madagascar), 89% chez les Rongeurs et 87% chez les Carnivores. Les 5 familles de Lémuriens sont endémiques à 100% et la sous-famille des Nesomyinae qui regroupe les Rongeurs malgaches est endémique à Madagascar. Plusieurs cas de genres endémiques monospécifiques existent chez les Mammifères malgaches, par exemple : – Lémuriens : 6 genres dont Daubentonia madagascariensis ou Aye-Aye ; – Insectivores : 5 genres dont Tenrec ecaudatus ; – Chiroptères : Myzopoda aurita appartenant à une famille endémique monotypique, Myzopodidae ; – Rongeurs : Hypogeomys antimena, espèce confinée au nord de Morondava ; – Carnivores : Cryptoprocta ferox de la sous-famille endémique monotypique, Cryptoproctinae. Les habitats occupés par la majorité de la faune mammalienne endémique sont liés aux écosystèmes forestiers : les Lémuriens sont forestiers et arboricoles ; les Rongeurs ne peuvent survivre que dans les forêts naturelles non perturbées, à l’exception de 3 espèces ; les Carnivores vivent dans toutes sortes de forêts, sauf une espèce rencontrée dans les rochers et une autre aux abords des rivières forestières. En plus des biotopes forestiers, différentes espèces d’Insectivores et de Chauve-souris occupent une plus grande variété d’habitats pouvant être spéciaux dans certains cas : ruisseaux forestiers, rizières, trous d’arbre, grottes, habitations humaines. La plupart des mammifères endémiques à Madagascar est menacée par la destruction de l’habitat, en particulier par la dégradation de la forêt due aux actions des feux et à la déforestation qui peut avoir des origines diverses. Plusieurs espèces subissent les pressions de la chasse et du braconnage, souvent pour l’alimentation humaine en brousse et pour quelques cas en milieu urbain, par exemple : le tandraka (Tenrec ecaudatus), le sokina (Setifer setosus), le fanihy ou la grande roussette endémique à la région malgache (Pteropus rufus), les lémuriens comme Lepilemur et Cheirogaleus, le gros rat (Hypogeomys antimena) et même le fosa (Cryptoprocta ferox) ainsi que la genette fossane (Fossa fossana) [Andriatsarafara, comm. pers]. |
- – INVERTEBRES TERRESTRES
Par manque d’informations assez précises sur les Invertébrés terrestres, un aperçu sommaire sur la diversité et l’endémicité au sein de quelques groupes seulement est donné ici à titre indicatif : Arthropodes (Insectes et Arachnides) et Mollusques.
| . INSECTES |
| L’entomofaune malgache connue se caractérise par une diversité assez exceptionnelle avec une véritable explosion de formes endémiques au niveau des genres et des espèces ; elle ne présente pas d’endémisme au niveau des familles dont la plupart est commune à la faune gondwanienne.
La connaissance biologique et écologique des Insectes malgaches est très insuffisante et beaucoup d’espèces restent encore à étudier ou à découvrir. Parmi les 868 espèces recensées et étudiées par la Monographie Nationale sur la Biodiversité (1997), seules 4 ne sont pas endémiques de Madagascar, soit un taux d’endémicité supérieur à 99%. Les Lépidoptères ou Papillons figurent parmi les plus connus des insectes malgaches : 391 espèces, appartenant à 6 familles, sur les 868 répertoriées sont des papillons, soit 45% du total.
Aperçu sur le nombre d’espèces connues pour quelques ordres et familles d’Insectes
Source : SIBIO/DBA, 1996 |
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L’entomofaune essentiellement sylvicole est menacée par la destruction des écosystèmes forestiers. Plusieurs espèces, notamment de Papillons et de Coléoptères, font l’objet d’une exploitation très importante pour le commerce et le marché est souvent encore alimenté par des collectes dans le milieu naturel.
| . ARACHNIDES |
| La faune arachnologique malgache, regroupant notamment les araignées, les acariens et les scorpions, n’est pas complètement connue. La plupart des ordres d’Arachnides se rencontre cependant à Madagascar sauf ceux des Ricinulides et des Solifuges.
Les Aranéides forment un groupe de plus de 500 espèces connues réparti en 2 lignées : les Aranéomorphes avec 31 familles et quelques 423 espèces ; les Mygalomorphes avec 5 familles, 23 genres et 29 espèces dont 28 sont endémiques. Parmi les araignées endémiques les plus connues, on peut citer : Nephila madagascariensis, Gasteracantha rhomboidea et plusieurs espèces du genre Archaea. Les Acariens constituent un groupe mal connu à part les Ixodoidea avec 19 espèces dont certaines sont des parasites de Mammifères sauvages (Ex : Haemaphysalis avec 9 espèces chez les Insectivores ; Ixodes lunatus, endémique, chez les Rongeurs) et les Hydracariens avec 63 espèces appartenant à 19 genres dont la plupart sont endémiques. Les Scorpionides sont relativement bien connus et renferment deux familles : Scorpionidae avec 2 genres dont l’un est endémique et monotypique, Heteroscorpion opisthacanthoides, et le second, Opisthocanthus, est ubiquiste et comprend 2 espèces ; Buthinidae avec 5 genres dont l’un d’entre eux, Grosphus, endémique renferme 8 espèces. Les Pseudoscorpionides forment aussi un groupe mal connu avec 14 espèces recensées dont 13 sont endémiques. |
| . MOLLUSQUES TERRESTRES |
| La faune malacologique terrestre malgache renferme 380 espèces connues, dont 130 Prosobranches et 250 Pulmonés, appartenant à 57 genres (41 Pulmonés) et à 25 familles (19 Pulmonés).
361 espèces dont 234 Pulmonés sont endémiques avec un taux d’endémicité 95%. L’endémisme générique est de 21% avec 12 genres dont 4 Prosobranches et 8 Pulmonés. Parmi les genres endémiques, certains sont monospécifiques : Bathia, Malarinia et Malagasion alors que d’autres présentent une forte spéciation : Tropidiphora avec 89 espèces dont 87 endémiques (taux 98%). La répartition des Mollusques terrestres à Madagascar semble être en relation étroite avec la couverture forestière où l’humidité est particulièrement plus importante : les Hautes Terres centrales surtout le Centre-Ouest sont très pauvres alors que le Nord et le versant oriental sont plus riches en espèces (Ex : cas connus chez les genres Tropidiphora, Ampelita et Kalidos). La menace principale qui pèse sur ces Mollusques serait donc la dégradation de la couverture forestière humide qui pourrait entraîner leur exposition à la dessication. |
. Animaux domestiques à Madagascar
Le cheptel domestique malgache est relativement diversifié et semble avoir été introduit à des périodes plus ou moins récentes dans l’histoire de l’Ile.
Les bovins sont les plus importants chez les ruminants avec un nombre estimé actuellement entre 7 et 10 millions de têtes. Les plus nombreux sont les zébus (Bos indicus) qui auraient été introduits à Madagascar dès le 5ème siècle (Rafolo, 1985). Des races gasconne et bordelaise de taurin (Bos taurus) ont été introduites vers 1840 par Jean Laborde et d’autres en provenance de Norvège, d’Afrique, de France et des USA l’ont été par la suite. Tous ces animaux se sont ou ont été croisés entre eux pour constituer une race hétéroclite dépourvue de bosse nommée «Rana».
Des zébus laissés longtemps en liberté par leurs propriétaires dans les forêts ou savanes boisées de certaines régions, sont souvent appelés «zébus sauvages» ou «Malia». Par contre, le «Renitelo» est une race artificielle créée à Madagascar, à la station de recherche de Kianjasoa (Moyen-Ouest), à partir de 1952 et peut être considéré comme une race endémique.
Les ovins et caprins semblent avoir été introduits dès 1506 (Rafolo, 1985). Des moutons merinos en provenance d’Afrique du Sud et de France (Rambouillet) ont été introduites vers la fin du 19ème siècle et le début du 20ème siècle. Les chèvres angora, Capra hircus angorensis, ont été introduits par vagues à partir de 1914 ; leurs descendants et les produits de leurs croisements avec les caprins locaux ont constitué la population caprine dont les poils servent à la fabrication de tapis mohair dans le Sud de Madagascar.
Les porcins ont été introduits par les navigateurs marins à partir de 1640 et proviendraient de la péninsule ibérique et d’Indochine. Les descendants de ces animaux, généralement de couleur noire, constituent actuellement la population dite de race locale. A partir du début du 20ème siècle, différentes races européennes adaptées aux conditions tropicales ont été importées.
Les volailles, poules et palmipèdes, ont été importées mais leurs dates d’introduction sont mal connues. Plusieurs souches de poules bien connues pour leur productivité ont été par la suite importées (leghorn, rhode island, plymouth rock, sussex, isa brown, etc.). La totalité des volailles est estimée à 15 millions d’animaux.
Les autruches, Struthio camelus australis et Struthio camelus massaïcus, proviennent respectivement d’Australie (1902) et d’Afrique du Sud (1913). Depuis quelques années, l’élevage d’autruches en ferme a pris un regain d’activité, notamment à Morondava, en vue de la production de viande destinée principalement au marché d’exportation.
Les équidés regroupent les chevaux et les ânes dont les populations ont toujours été très faibles. Les premiers chevaux ont été introduits vers 1817 sous le règne de Radama I, ceux de la race anglo-arabe en 1897 par Galliéni. Les premiers ânes ont été importés entre 1902 et 1905 en provenance d’Algérie et d’Afrique du Sud.
Les carnivores locaux formés par les chiens et les chats semblent être d’origine asiatique mais leurs dates d’introduction ne sont pas réellement connues. Diverses races de réputation internationale sont actuellement présentes et semblent avoir été introduites dès le début de la période coloniale. La race canine Coton de Tuléar a été créée à partir de croisements d’un ensemble de races et est actuellement reconnue comme un type endémique.
Dans les conditions actuelles d’élevage et celles de reproduction des espèces pouvant être faite par insémination artificielle dans certains cas (bovins, ovins et porcins), le cheptel domestique n’est pas réellement menacé d’extinction. Plusieurs affections peuvent cependant toucher les animaux domestiques et constituer des facteurs de régression des populations, par exemple : tuberculose, charbons bactéridien et symptomatique chez les bovins ; pestes porcines, maladie de Teschen et cysticercose chez les porcins ; choléra, variole et maladie de Mareck chez les volailles.
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